La tortuga boba (Caretta caretta), también conocida como tortuga caguama, cayume, o cabezona es la única especie del género Caretta, que pertenece a la familia Cheloniidae, dentro de la superfamilia de las tortugas marinas.

Habita en el océano Atlántico, Pacífico e Índico, así como el Mediterráneo. Pasa la mayor parte de su vida en hábitats marinos y estuarinos, y la hembra solo sube brevemente a la playa para desovar. Tiene una baja tasa de reproducción; las hembras tienen un promedio de cuatro puestas de huevos y luego pasan por un periodo de quiescencia en el cual no ponen huevos durante dos o tres años. Llega a la madurez sexual entre 17-33 años y tiene una longevidad de 47-67 años.

Las tortugas adultas miden en promedio unos 90 cm de largo y tienen un peso aproximado de 135 kg, aunque también se registraron ejemplares más grandes con una longitud de hasta 213 cm y un peso de hasta 545 kg. El color de la piel varía desde amarillo a marrón, y el caparazón es típicamente marrón-rojizo. La diferencia más obvia entre machos y hembras adultos es que los machos tienen colas más gruesas y plastrones más cortas que las hembras. No hay dimorfismo sexual entre hembras y machos juveniles. Es omnívoro, alimentándose principalmente de invertebrados que viven en el lecho marino. Sus mandíbulas son grandes y poderosas y sirven como una herramienta eficaz para el desmantelamiento de sus presas.

Las tortugas neonatas tienen numerosos depredadores y los huevos son especialmente vulnerables a depredadores y organismos terrestres. Una vez que alcancen la edad adulta, su gran tamaño limita la depredación a los grandes animales marinos, como los tiburones. Es considerada una especie vulnerable por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza. Aparejos de pesca desatendidos son responsables de muchas muertes entre las tortugas marinas. También pueden asfixiarse cuando son atrapados en redes de arrastre. Para reducir la mortalidad, se implementaron dispositivos excluidores de tortugas marinas, proporcionando una vía de escape para las tortugas. La pérdida de playas de desove adecuadas y la introducción de depredadores exóticos también afectan a las poblaciones. Los esfuerzos de conservación requieren la cooperación internacional, ya que estas tortugas vagan por vastas áreas y porque las playas de desove críticas para su reproducción se encuentran dispersos en varios países.

Carolus Linnaeus fue el primero en darle un nombre binomial, Testudo caretta, en 1758. Durante los dos siglos siguientes, surgieron treinta y cinco nuevos nombres, entre los cuales el nombre de Caretta caretta sugerido por Leonhard Stejneger en 1902. El nombre común "cabezona" es una alusión a la cabeza relativamente grande de esta tortuga. Pertenece a la familia Cheloniidae, que incluye todas las tortugas marinas, excepto la tortuga laúd. La clasificación subespecífica de C. caretta es objeto de debate, pero la mayoría de los autores considera que es una sola especie polimórfica. Estudios de genética molecular confirmaron que existe hibridación entre C. caretta y la tortuga bastarda, la tortuga carey y la tortuga verde. Aunque no se ha determinado el grado de hibridación natural, existen informes de una segunda generación de híbridos, lo que sugiere que algunos híbridos son fértiles.

Pasa la mayor parte de su vida en el mar y en aguas costeras poco profundas. Rara vez sube a la costa, con excepción de breves visitas de las hembras para excavar nidos y depositar sus huevos. Los neonatos viven en capas flotantes de algas. Adultos y juveniles viven a lo largo de la plataforma continental, así como en los estuarios costeros poco profundos. En el océano Atlántico noroccidental, la edad influye la preferencia para el tipo de hábitat. Los juveniles se encuentran más frecuentemente en los estuarios poco profundos y tienen menos acceso al mar abierto en comparación con los adultos que no anidan. Fuera de la temporada de desove, viven en aguas marinas con temperaturas superficiales que oscilan entre 13,3 °C y 28,0 °C. Para hembras anidadoras las temperaturas apropiadas oscilan entre 27 °C y 28 °C. Los juveniles comparten su hábitat del Sargassum con una variedad de otros organismos. Las capas de Sargassum también son el hábitat de hasta 100 especies de animales diferentes que son presas para la alimentación de las tortugas juveniles. Algunas de las presas, como hormigas, moscas, pulgones, saltamontes, y escarabajos, son transportadas por el viento a estas zonas. Presas endémicas de las capas de Sargassum incluyen percebes, pequeñas larvas de cangrejo, huevos de peces y colonias de hidrozoos. Mamíferos marinos y peces comerciales, como atún, lampuga y medregal, también habitan en las capas de Sargassum.

Tiene una distribución cosmopolita, reproduciéndose en el más amplio rango geográfico de toda las tortugas marinas. Habita en el océano Atlántico, Índico y Pacífico y el mar Mediterráneo. En el océano Atlántico, la mayor concentración se produce a lo largo de la costa sudeste de América del Norte y en el golfo de México. Son muy pocos los ejemplares que viven a lo largo de las costas atlánticas europeas y africanas. El sitio de desove más frecuentado es Florida, con más de 67.000 nidos anuales. Las zonas de desove se extienden hasta el norte de Virginia, el sur de Brasil, y tan al este como Cabo Verde. Las islas de Cabo Verde son el único sitio de desove significativo en el lado oriental del Atlántico. En el Atlántico la zona para buscar alimentos se extiende de Canadá hasta Brasil. En el océano Índico, busca alimentos a lo largo de las costas de África, de la península Arábiga y del mar Arábigo. A lo largo de la costa africana, anida desde el archipiélago de Bazaruto en Mozambique hasta el estuario de Santa Lucia en Sudáfrica. El mayor sitio de desove en el océano Índico es Omán en la península Arábiga, que alberga alrededor de 15.000 nidos, y representa la segunda zona de desove de tortugas bobas en el mundo. La costa de Australia Occidental es otra área de desove notable, con 1000-2000 nidos por año. En el océano Pacífico viven en zonas templadas y tropicales. Se alimentan en el mar de China Oriental, el Pacífico suroccidental, y a lo largo de la península de Baja California. Las principales zonas de desove se encuentran en el este de Australia y en Japón; la Gran Barrera de Coral es considerado una importante zona de desove. Ocasionalmente anidan en Vanuatu y Tokelau. La isla de Yakushima es el sitio más importante, con tres zonas de desove visitadas por el 40 % de todas las tortugas bobas del área. Después de anidar, las hembras suelen buscar alimentos en el mar de China Oriental, mientras que la zona de bifurcación de la extensión del corriente de Kuroshio ofrece importantes zonas de alimentación para los neonatos y juveniles. Las poblaciones del Pacífico oriental se concentran en la costa de Baja California, donde el afloramiento oceánico crea zonas de alimentación para las tortugas juveniles y subadultas.

A lo largo de la cuenca del Pacífico oriental los sitios de desove son raros. El análisis de polimorfismo de secuencia de ADN y los estudios de seguimiento sugieren que el 95 % de la población a lo largo de la costa del Pacífico de América nacen en las islas japonesas en el Pacífico occidental. Las tortugas son transportadas por las corrientes predominantes en toda la longitud del Pacífico norte, una de las rutas de migración más largas entre los animales marinos. Se ha sospechado durante mucho tiempo la existencia del viaje de regreso a las playas natales en Japón, a pesar de que cruza agua clara con pocas oportunidades de alimentación. La primera prueba de la existencia del viaje de retorno provenía de una hembra adulta llamada Adelita, equipada con un dispositivo de seguimiento por satélite, que hizo el viaje de 14.500 km a través del Pacífico desde México en 1996. Adelita fue el primer animal que fue seguido cruzando una cuenca oceánica. El mar Mediterráneo es una guardería para los juveniles, así como un lugar común para los adultos en la primavera y los meses de verano. Casi el 45 % de la población juvenil del Mediterráneo es originario del océano Atlántico. Las zonas de alimentación se encuentran principalmente en el mar de Alborán y el mar Adriático. La principal zona de desove del Mediterráneo es Grecia, con más de 3.000 nidos por año. Las costas de Chipre y Turquía son también sitios de desove comunes.

Aunque se carece de pruebas concretas, las tortugas marinas actuales probablemente tienen un ancestro común que se remonta hasta el período Cretácico. Así como todas las otras tortugas marinas, excepto la tortuga laúd, la tortuga boba pertenece a la antigua familia Cheloniidae que apareció hace 40 millones de años. De las seis especies de Cheloniidae existentes, la tortuga boba está más estrechamente relacionada con la tortuga bastarda, tortuga golfina y la tortuga carey que con la tortuga plana y la tortuga verde. Hace aproximadamente tres millones de años, durante la época del Plioceno, América Central emergió del mar, aislando las corrientes marinas entre el Atlántico y el Indo-Pacífico. El desvío de las corrientes oceánicas dio lugar a cambios climáticos y la Tierra entró en un ciclo glacial. El afloramiento de agua fría alrededor del cabo de Buena Esperanza y la reducción de la temperatura del agua en el cabo de Hornos formaron barreras de agua fría que impidieron la migración de las tortugas. Esto resultó en el aislamiento completo de las poblaciones del Atlántico y las del Pacífico. Durante la Edad de Hielo más reciente, las playas del sudeste de América del Norte eran demasiado frías para los huevos de las tortugas marinas. A medida que la Tierra comenzó a calentarse, las tortugas bobas ampliaron su área de distribución hacia el norte, colonizando las playas del norte. Debido a esto, las tortugas que anidando entre Carolina del Norte y el norte de Florida representan una población genéticamente diferente de las del sur de Florida. Las distintas poblaciones de tortugas bobas tienen diferencias genéticas y características únicas. Por ejemplo, las tortugas bobas del Mediterráneo son más pequeñas, en promedio, que las del océano Atlántico. Las tortugas bobas del Atlántico Norte y del Mediterráneo son descendientes de colonizadores originarios de Maputalandia en Sudáfrica, y los genes de estos colonizadores sudafricanos todavía están presentes en las poblaciones actuales.

La tortuga boba es la tortuga con caparazón duro más grande del mundo. Los adultos tienen un rango de peso medio de 80 a 200 kg y una longitud de 70 a 95 cm. El peso máximo registrado es de 545 kg y la longitud máxima registrada del caparazón es 213 cm. La cabeza y la parte superior del caparazón tiene un color que puede variar desde amarillo-naranja hasta marrón-rojizo, mientras que el plastrón (parte inferior) es típicamente de color amarillo pálido. El cuello y los costados de la tortuga son de color marrón en la parte superior y amarillo en los lados y la parte inferior. El caparazón sirve como armadura externa, aunque las tortugas bobas no pueden retractar sus cabezas o patas en la misma. Se divide en dos secciones: el carapacho (o espaldar) y el plastrón. El caparazón se compone de grandes placas o escudos. Por lo general, 11 o 12 pares de escudos marginales bordean el carapacho. Cinco escudos vertebrales corren por la línea media del carapacho, la cual está bordeada por cinco pares de escudos costales. El escudo nucal se encuentra a la base de la cabeza. El carapacho se conecta con el plastrón por tres pares de escudos inframarginales. El plastrón tiene escudos apareados gulares, humerales, pectorales, abdominales, femorales y anales. El dimorfismo sexual sólo es aparente en los adultos. Los machos adultos tienen colas y garras más largas que las hembras. El plastrón de los machos es más corto que el de las hembras, presumiblemente para acomodar la cola más grande de los machos. El caparazón de los machos es más ancho y menos abombado que el de las hembras, y los machos suelen tener cabezas más grandes. No es posible determinar el sexo de los juveniles y subadultos por su anatomía externa, sino por medio de la disección, laparoscopia (una operación realizada en el abdomen), examen histológico (anatomía celular), y ensayos radioinmunológicos (estudio inmunológico con radiomarcaje). Las glándulas lagrimales que se encuentran detrás de cada ojo permite mantener un equilibrio osmótico al eliminar el exceso de sal obtenido por la ingestión de agua de mar. En tierra, la excreción del exceso de sal da la falsa impresión de que la tortuga está llorando.

Las tortugas bobas observadas en cautividad como en la naturaleza son más activas durante el día. En cautiverio, las actividades cotidianas están divididas entre nadar y descansar en el fondo del acuario. Durante el descanso, tiende sus patas delanteras hasta la posición de natación. Permanecen inmóviles, con los ojos abiertos o medio cerrados y son fácilmente alertados mientras se encuentran en este estado. De noche, los cautivos duermen en la misma posición, pero con los ojos bien cerrados, y son lentos para reaccionar. Pasan hasta el 85 % del día sumergidos, los machos siendo buceadores más activos que las hembras. La duración promedio de las inmersiones es de 15-30 minutos, pero pueden permanecer sumergidos durante hasta cuatro horas. Juveniles y adultos tienen diferentes métodos de natación. Los juveniles mantienen sus extremidades anteriores presionadas hacia los lados del caparazón, y se propulsan por patadas con sus miembros traseros. A medida que los juveniles maduran, este método de natación es progresivamente reemplazado con el método de alternancia de las extremidades practicado por los adultos, y dependen completamente de este método de natación al alcanzar la edad de un año. La temperatura del agua afecta el metabolismo de las tortugas marinas. Temperaturas entre 13 y 15 °C inducen letargía. Cuando la temperatura baja hasta aproximadamente 10 °C, adquiere una postura flotante, aturdida por el frío. Sin embargo, los juveniles son más resistentes al frío y no quedan aturdidos hasta que las temperaturas caen por debajo de 9 °C. La migración permite evitar la exposición al frío.

Temperaturas de agua más altas causan un aumento en el metabolismo y ritmo cardíaco. La temperatura del cuerpo aumenta con mayor rapidez en aguas más cálidas que se reduce en aguas más frías; su máximo térmico crítico es actualmente desconocido. Aunque la agresión entre hembras es muy raro entre los vertebrados marinos, es bastante común entre las tortugas bobas. La agresión ritualizada escala de una postura de amenaza pasiva hasta el combate. El conflicto entre hembras se produce principalmente por el acceso a las zonas de alimentación. La escalación del conflicto típicamente sigue cuatro etapas. En primera instancia, el contacto inicial es estimulado por señales visuales o táctiles. En segunda instancia, se produce la confrontación, empezando con confrontaciones pasivas caracterizadas por movimientos circulares amplios. La confrontación agresiva comienza cuando una de las tortugas deja de circular y enfrenta directamente a su adversario. En tercera instancia, se inicia el combate cuando las tortugas muerden las mandíbulas del adversario. La etapa final involucra la separación, sea mutua, con ambas tortugas nadando en direcciones opuestas, sea cuando una de las tortugas está siendo perseguida hasta fuera de la zona disputada. La escalación es determinada por varios factores, como niveles hormonales, el desgaste de energía, los resultados esperados, y la importancia del sitio. En todas las etapas, una cola vertical muestra la voluntad de escalar, mientras que una cola enroscada muestra la voluntad de someterse. Como mayor agresión es metabólicamente costoso y potencialmente debilitante, es mucho más probable que el conflicto solo se intensifique si involucra acceso a buenas zonas de alimentación. También se ha observado agresión en cautiverio. Aparentemente las tortugas son animales territoriales, y muestran un comportamiento agresivo frente a otras tortugas bobas, e incluso frente a otras especies de tortugas marinas.

¿Y tú, qué miras?

La tortuga boba tiene numerosos depredadores, especialmente en el periodo temprano en su vida. Depredadores de huevos y neonatos incluyen gusanos oligoquetos, escarabajos, larvas de moscas, hormigas, larvas de la avispa parasitaria, moscas de la carne, cangrejos, serpientes, gaviotas, córvidos, zarigüeyas, osos, ratas, armadillos, mustélidos, zorrillos, cánidos, procionidos, gatos, cerdos, y seres humanos. Durante la migración desde sus nidos hasta el mar, las crías son depredados por larvas de dípteros, cangrejos, sapos, lagartos, serpientes, aves como fregatas y otros aves, y mamíferos. En el océano, los depredadores de los nenonatos incluyen peces, por ejemplo, peces loro y morenas, y cangrejos portúnidos. Es más raro que los adultos sean atacados debido a su gran tamaño, pero pueden ser presa de tiburones, retenes, y orcas. Hasta el 40 % de las hembras anidadoras tienen heridas que fueron probablemente causadas por ataques de tiburones. Las hembras que desovan son atacadas por moscas de la carne, perros salvajes y seres humanos. Mosquitos de los pantanos salados también pueden molestar a las hembras durante el desove. En Australia, la introducción del zorro rojo (Vulpes vulpes) por los colonos ingleses en el siglo XIX, dio lugar a una reducción significativa de las poblaciones de C. caretta. Durante la década de 1970, la depredación de huevos de tortuga destruyó de hasta el 95 % de todos las puestas establecidas en una sección costera en el este de Australia. Se ha logrado reducir ese impacto mediante una campaña agresiva para eliminar los zorros en los años 1980 y 1990. Sin embargo, se estima que durará hasta el año 2020 antes de que las poblaciones alcanzarán una recuperación completa de pérdidas tan dramáticas. A lo largo de la costa sureste de los Estados Unidos, el mapache (Procyon lotor) es el depredador más destructivo de los sitios de anidación. En algunas playas de Florida se registraron tasas de mortalidad de casi el 100 % de todas las puestas establecidas en una temporada. Esto se atribuyó a un aumento de las poblaciones del mapache, que florecieron en entornos urbanos. Esfuerzos para proteger los sitios de anidación cubriéndolas con una malla metálica redujo significativamente el impacto de la depredación de huevos de tortugas marinas por los mapaches. En Bald Head Island en Carolina del Norte, se utilizaron cajas de malla de alambre para cubrir los nidos confirmados para evitar que sean excavados por zorros rojos y otros depredadores. Una nueva preocupación asociada con la protección con materiales de acero es la interferencia con el desarrollo normal del sentido magnético de los neonatos debido a la utilización de alambre ferroso, que puede perturbar la capacidad de las tortugas de navegar correctamente. Se están realizando esfuerzos para encontrar un material no magnético que permita evitar que los depredadores roan a través de la barrera.

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